第1节 细胞膜的结构和功能 一个国家有陆地、海域、领空的边界;使人体内部与外界分隔的皮肤和黏膜,是人体的边界。系统的边界对系统的稳定至关重要。细胞作为一个基本的生命系统,它的边界就是细胞膜(cell membrane),也叫质膜(plasma membrane)。 细胞膜作为系统的边界,它在细胞的生命活动中起什么作用呢? 细胞膜的功能 将细胞与外界环境分隔开在生命起源的过程中,原始海洋(图3-1)中的有机物逐渐聚集并且相互作用,进化出原始的生命。在原始海洋这盆“热汤”中,膜的出现是生命起源过程中至关重要的阶段,它将生命物质与外界环境分隔开,产生了原始的细胞,并成为相对独立的系统。细胞膜保障了细胞内部环境的相对稳定. 控制物质进出细胞细胞膜像海关或边防检查站,对进出细胞的物质进行严格的“检查”。一般来说,细胞需要的营养物质可以从外界进入细胞;细胞不需要的物质不容易进人细胞。上面“问题探讨”中的实例,就说明活细胞的细胞膜对物质进入细胞具有控制作用。抗体、激素等物质在细胞内合成后,分泌到细胞外,细胞产生的废物也要排到细胞外;但是,细胞内有用的成分却不会轻易流失到细胞外。当然,细胞膜的控制作用是相对的,环境中一些对细胞有害的物质 有可能进入;有些病毒、病菌也能侵入细胞,使生物体患病。 进行细胞间的信息交流在多细胞生物体内,各个细胞都不是孤立存在的,它们之间必须保持功能的协调,才能使生物体健康地生存。这种协调性的实现不仅依赖于物质和能量的交换,也有赖于信息的交流。细胞间信息交流的方式多种多样。 多细胞生物是一个繁忙而有序的细胞“社会”。如果没有信息交流,生物体不可能作为一个整体完成生命活动。细胞间的信息交流,大多与细胞膜的结构有关。 细胞膜的功能是由它的成分和结构决定的。但细胞膜非常薄,即使在高倍显微镜下依然难以看清它的真面目,人们对细胞膜化学成分与结构的认识经历了很长的过程。 对细胞膜结构的探索 对细胞膜成分的研究发现,细胞膜主要是由脂质和蛋白质组成的。此外,还有少量的糖类。其中脂质约占细胞膜总质量的50%,蛋白质约占40%,糖类占2%~10%。在组成细胞膜的脂质中,磷脂最丰富,此外还有少量的胆固醇。蛋白质在细胞膜行使功能方面起着重要的作用,因此功能越复杂的细胞膜,蛋白质的种类与数量就越多。 脂质和蛋白质等成分是如何组成细胞膜的呢? 20世纪40年代,曾经有学者推测脂质两边各覆盖着蛋白质。1959年,罗伯特森(J.D.Robertson)在电镜下看到了细胞膜清晰的暗一亮一暗的三层结构(图3-3),他结合其他科学家的工作,大胆地提出了细胞膜模型的假说:所有的细胞膜都由蛋白质一脂质一蛋白质三层结构构成,电镜下看到的中间的亮层是脂质分子,两边的暗层是蛋白质分子。他把细胞膜描述为静态的统一结构。 20世纪60年代以后,人们对这一模型的异议增加了。不少科学家对于细胞膜是静态的观点提出质疑:如果是这样,细胞膜的复杂功能将难以实现,就连细胞的生长、变形虫的变形运动这样的现象都难以解释。 1970年,科学家用发绿色荧光的染料标记小鼠细胞表面的蛋白质分子,用发红色荧光的染料标记人细胞表面的蛋白质分子,将小鼠细胞和人细胞融合。这两种细胞刚融合时,融合细胞的一半发绿色荧光,另一半发红色荧光。在37°℃下经过40min,两种颜色的荧光均匀分布(图3-4)。这一实验以及相关的其他实验证据表明,细胞膜具有流动性。 在新的观察和实验证据的基础上,又有学者提出了一些关于细胞膜的分子结构模型。其中,1972年,辛格(S.J.Singer)和尼科尔森(G.Nicolson)提出的流动镶嵌模型为大多数人所接受。 流动镶嵌模型的基本内容 流动镶嵌模型(fluid mosaic model)认为,细胞膜主要是由磷脂分子和蛋白质分子构成的。磷脂双分子层是膜的基本支架,其内部是磷脂分子的疏水端,水溶性分子或离子不能自由通过,因此具有屏障作用。蛋白质分子以不同方式镶嵌在磷脂双分子层中:有的镶在磷脂双分子层表面,有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中,有的贯穿于整个磷脂双分子层(图3-5)。这些蛋白质分子在物质运输等方面具有重要作用。 细胞膜不是静止不动的,而是具有流动性,主要表现为构成膜的磷脂分子可以侧向自由移动,膜中的蛋白质大多也能运动。细胞膜的流动性对于细胞完成物质运输、生长、分裂、运动等功能都是非常重要的。 对细胞膜的深入研究发现,细胞膜的外表面还有糖类分子,它和蛋白质分子结合形成糖蛋白,或与脂质结合形成糖脂,这些糖类分子叫作糖被(glycocalyx)。糖被在细胞生命活动中具有重要的功能。例如,糖被与细胞表面的识别、细胞间的信息传递等功能有密切关系。 |
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