DNA是主要的遗传物质

第1节 DNA是主要的遗传物质

对遗传物质的早期推测

20世纪20年代，人们已经认识到蛋白质是由多种氨基酸连接而成的生物大分子。各种氨基酸可以按照不同的顺序排列，形成不同的蛋白质。这就使人们很自然地想到,氨基酸多种多样的排列顺序，可能蕴含着遗传信息。当时对于其他生物大分子的研究，还没有发现与此类似的结构特点。因此，当时大多数科学家认为，蛋白质是生物体的遗传物质。

到了20世纪30年代，人们才认识到DNA是由许多脱氧核苷酸聚合而成的生物大分子，脱氧核苷酸的化学组成包括磷酸、碱基和脱氧核糖（图3-1）。组成DNA的脱氧核苷酸有4种，每一种有一个特定的碱基。这一认识本可以使人们意识到DNA的重要性，但是，由于对DNA的结构没有清晰的了解，认为蛋白质是遗传物质的观点仍占主导地位。

肺炎链球菌的转化实验

通过确凿的实验证据向遗传物质是蛋白质的观点提出挑战的，首先是美国微生物学家艾弗里（0.Avery，1877—1955），而艾弗里的实验又是在英国微生物学家格里菲思(F.Griffith，1877-1941）的实验基础上进行的。

1928年，格里菲思以小鼠为实验材料，研究肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）的致病情况。他用两种不同类型的肺炎链球菌感染小鼠。一种类型的菌体有多糖类的荚膜，在培养基上形成的菌落表面光滑（smooth），叫作S型细菌。S型细菌有致病性，可使人和小鼠患肺炎，小鼠并发败血症死亡。另一种类型的菌体没有多糖类的荚膜，在培养基上形成的菌落表面粗糙（rough），叫作R型细菌。R型细菌不会使人或小鼠患病，因此无致病性。格里菲思的实验过程如图3-2所示。

从第四组实验的小鼠尸体中分离出的有致病性的S型活细菌，其后代也是有致病性的S型细菌。由此可以推断：已经加热致死的S型细菌，含有某种促使R型活细菌转化为S型活细菌的活性物质——转化因子。

这种转化因子究竟是什么物质呢？

20世纪40年代，艾弗里和他的同事将加热致死的S型细菌破碎后，设法去除绝大部分糖类、蛋白质和脂质，制成细胞提取物。将细胞提取物加入有R型活细菌的培养基中，结果出现了S型活细菌（图3-3，第一组）。然后，他们对细胞提取物分别进行不同的处理后再进行转化实验，结果表明分别用蛋白酶、RNA酶或酯酶处理后，细胞提取物仍然具有转化活性（图3-3，第二至第四组）；用DNA酶处理后，细胞提取物就失去了转化活性（图3-3，第五组）。

实验表明，细胞提取物中含有前文所述的转化因子，而转化因子很可能就是DNA。艾弗里等人进一步分析了细胞提取物的理化特性，发现这些特性都与DNA的极为相似，于是艾弗里提出了不同于当时大多数科学家观点的结论：DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。

噬菌体慢染细菌的实验

1952年，美国遗传学家赫尔希（A.D.Hershey，1908—1997)和他的助手蔡斯（M.C.Chase，1927-2003）以T2噬菌体（图3-4）为实验材料，利用放射性同位素标记技术，完成了另一个有说服力的实验。

T2噬菌体是一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒，它的头部和尾部的外壳都是由蛋白质构成的，头部含有DNA。T2噬菌体侵染大肠杆菌后（图3-5），就会在自身遗传物质的作用下，利用大肠杆菌体内的物质来合成自身的组成成分，进行大量增殖。当噬菌体增殖到一定数量后，大肠杆菌裂解，释放出大量的噬菌体。

赫尔希和蔡斯首先在分别含有放射性同位素”S35和放射性同位素P32的培养基中培养大肠杆菌，再用上述大肠杆菌培养T2噬菌体，得到蛋白质含有3S标记或DNA含有3P标记的噬菌体。然后，用S35或P32标记的T2噬菌体分别侵染未被标记的大肠杆菌，经过短时间的保温后，用搅拌器搅拌、离心（图3-6）。搅拌的目的是使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离，离心的目的是让上清液中析出质量较轻的T2噬菌体颗粒，而离心管的沉淀物中留下被侵染的大肠杆菌。离心后，检查上清液和沉淀物中的放射性物质发现：用S35标记的一组侵染实验，放射性同位素主要分布在上清液中；用32P标记的一组实验，放射性同位素主要分布在离心管的沉淀物中。想一想，这一结果说明了什么？

进一步观察发现：在细菌裂解释放出的噬菌体中，可以检测到3P标记的DNA，但不能检测到3S标记的蛋白质。想一想，这一结果又说明了什么？

赫尔希和蔡斯的实验表明：噬菌体侵染细菌时，DNA进入细菌的细胞中，而蛋白质外壳仍留在细胞外。因此，子代噬菌体的各种性状，是通过亲代的DNA遗传的。DNA才是噬菌体的遗传物质。

只有DNA是遗传物质吗？

后来的研究证明，遗传物质除DNA外，还有RNA。有些病毒不含有DNA，只含有蛋白质和RNA，如烟草花叶病毒（图3-7）。从烟草花叶病毒中提取的蛋白质，不能使烟草感染病毒，但是，从这些病毒中提取的RNA，却能使烟草感染病毒。因此，在这些病毒中，RNA是遗传物质。因为绝大多数生物的遗传物质是DNA，所以说DNA是主要的遗传物质。