种群基因组成的变化与物种的形成

第3节 种群基因组成的变化与物种的形成

一 种群基因组成的变化

自然选择直接作用的是生物的个体，而且是个体的表型。但是，在自然界，没有哪个个体是长生不死的，个体的表型也会随着个体的死亡而消失，决定表型的基因却可以随着生殖而世代延续，并且在群体中扩散。可见，研究生物的进化，仅研究个体和表型是不够的，还必须研究群体基因组成的变化。

种群和种群基因库

生活在一定区域的同种生物全部个体的集合叫作种群（population）。例如，一片树林中的全部猕猴是一个种群（图6-7），一片草地上的所有蒲公英也是一个种群。种群中的个体并不是机械地集合在一起。一个种群其实就是一个繁殖的单位，雌雄个体可以通过繁殖将各自的基因遗传给后代。

种群在繁衍过程中，个体有新老交替，基因却代代相传。例如，许多昆虫的寿命都不足一年（如蝗虫），所有的蝗虫都会在秋风中死去，其中有些个体成功地完成生殖，死前在土壤中埋下受精卵（图6-8）。来年春夏之交，部分受精卵成功地发育成蝗虫。同前一年的蝗虫种群相比，新形成的蝗虫种群在基因组成上会有什么变化吗？你不妨根据前面所学的遗传、变异和自然选择的知识，尝试作出自己的推测。

一个种群中全部个体所含有的全部基因，叫作这个种群的基因库（gene pool）。在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比值，叫作基因频率。例如，在某昆虫种群中，决定翅色为绿色的基因是A，决定翅色为褐色的基因是a，从这个种群中随机抽取100个个体，测得基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个，就这对等位基因来说，每个个体可以看作含有2个基因（图6-9），那么，这100个个体共有200个基因。由此可知：

A基因的数量是2×30+60=120个;a基因的数量是2×10+60=80个;A基因的频率为120÷200=60%;a基因的频率为80-200=40%。

这一种群繁殖若干代以后，其基因频率会不会发生变化呢？

种群基因频率的变化

你已经知道，基因突变在自然界是普遍存在的。基因突变产生新的等位基因，这就可以使种群的基因频率发生变化。

达尔文曾明确指出，可遗传的变异提供了生物进化的原材料。现代遗传学研究表明，可遗传的变异来源于基因突变、基因重组和染色体变异。其中，基因突变和染色体变异统称为突变（mutation）。

我们知道，生物自发突变的频率很低，而且许多突变是有害的，那么，它为什么还能够作为生物进化的原材料呢？这是因为种群是由许多个体组成的，每个个体的细胞中都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。例如，果蝇1组染色体上约有1.3×10个基因，假定每个基因的突变频率都为10，对一个中等大小的果蝇种群（约有10个个体）来说，每一代出现的基因突变数将是：

2×1.3×10“×10°x10°-2.6×10'（个）

此外，突变的有害和有利也不是绝对的，这往往取决于生物的生存环境。例如，有翅的昆虫中有时会出现残翅和无翅的突变类型，这类昆虫在正常情况下很难生存下去。但是在经常刮大风的海岛上，这类昆虫却因为不能飞行而避免了被海风吹到海里淹死。

基因突变产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群中出现多种多样可遗传的变异类型。

突变和重组都是随机的、不定向的，那么，种群基因频率的改变是否也是不定向的呢？

在自然选择的作用下，具有有利变异的个体有更多的机会产生后代，种群中相应基因的频率会不断提高；相反，具有不利变异的个体留下后代的机会少，种群中相应基因的频率会下降。因此，在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。

二 隔离在物种形成中的作用

同种生物的不同种群，由于突变和选择因素的不同，其基因组成可能会朝不同的方向改变，导致种群间出现形态和生理上的差异。但是，它们并不一定分化为不同的物种。那么，怎样判断两个种群是不是同一个物种呢？

物种的概念

在遗传学和生物进化论的研究中，把能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种（species）。不同物种之间一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能产生可育的后代，这种现象叫作生殖隔离(reproductive isolation）。例如，马和驴虽然能够交配，但是产生的后代——骡（图6-10）是不育的，因此，马和驴之间存在生殖隔离，它们属于两个物种。

隔离及其在物种形成中的作用

由于高山、河流、沙漠或其他地理上的障碍，每个物种总是分成一个个或大或小的群体，这些群体就是不同的种群，比如两个池塘中的鲤鱼就是两个种群。同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象，叫作地理隔离（geographical isolation）。

地理隔离和生殖隔离都是指不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象，这里统称为隔离（isolation）。那么，地理隔离和生殖隔离有没有什么联系呢？下图是一个假想的情境，可以帮助你想象和思考（图6-11）。

加拉帕戈斯群岛的地雀是说明通过地理隔离形成新物种的著名实例。这些地雀的祖先属于同一个物种，从南美洲大陆迁来后，逐渐分布到不同的岛屿上。由于各个岛上的地雀种群可能会出现不同的突变和基因重组，而一个种群的突变和基因重组对另一个种群的基因频率没有影响。因此，不同种群的基因频率就会发生不同的变化。由于各个岛上的食物和栖息条件互不相同，自然选择对不同种群基因频率的改变所起的作用就有差别：在一个种群中，某些基因被保留下来，而在另一个种群中，被保留下来的可能是另一些基因。久而久之，这些种群的基因库就会形成明显的差异，并逐渐出现生殖隔离。生殖隔离一旦形成,原来属于一个物种的地雀，就成了不同的物种。由此可见,隔离是物种形成的必要条件。

物种形成本身表示生物类型的增加。同时，它也意味着生物能够以新的方式利用环境条件，从而为生物的进一步发展开辟新的前景。