光合作用与能量转换

第4节 光合作用与能量转换

在植物工厂里，人工光源可以为植物的生长源源不断地提供能量。在自然界，则是万物生长靠太阳。太阳光能的输入、捕获和转化，是生物圈得以维持运转的基础。光合作用（photosynthesis）是唯一能够捕获和转化光能的生物学途径。因此，有人称光合作用是“地球上最重要的化学反应”。

无论是在植物工厂里，还是在自然界，植物捕获光能要依靠特定的物质和结构。

捕获光能的色素和结构

对于高等植物来说，叶片是进行光合作用的主要器官。这些植物的叶片多数是绿色的，说明其中有绿色的色素。在玉米地里，有时可以看到叶片中不含绿色色素的白化苗（图5-10）。这样的白化苗，待种子中储存的养分耗尽就会死去。可见，叶片中的色素可能与光能的捕获有关。

捕获光能的色素

绿叶中究竟有哪些色素呢？

我们通过下面的实验来进行探究。

绿叶中的色素有4种，它们可以归为两大类：

叶绿素

（含量约占3/4）

一叶绿素a（蓝绿色）

叶绿素b（黄绿色）

类胡萝卜素

（含量约占1/4）

胡萝卜素（橙黄色））一叶黄素（黄色）

这4种色素对光的吸收有什么差别呢？

科学家做过这样的实验：在色素溶液与阳光之间，放置一块三棱镜。阳光是由不同波长的光组合成的复合光，在穿过三棱镜时，不同波长的光会分散开，形成不同颜色的光带（图5-11），称为光谱。分别让不同颜色的光照射色素溶液，就可以得到色素溶液的吸收光谱。

实验结果表明：叶绿素a和叶绿素b主要吸收蓝紫光和红光，胡萝卜素和叶黄素主要吸收蓝紫光（图5-12）。这4种色素吸收的光波长有差别，但是都可以用于光合作用。

这些色素存在于细胞中什么部位呢？

科学家在19世纪早期就从植物细胞中分离出叶绿素，但当时并不清楚色素在植物细胞中的分布情况。后来，科学家才弄清楚，叶绿素并非遍布整个植物细胞，而是集中在一个更小的结构里，这个结构就是叶绿体。

叶绿体的结构适于进行光合作用

如果把水稻、苹果等被子植物的叶肉细胞放在光学显微镜下观察，可以看到叶绿体一般呈扁平的椭球形或球形。不过，叶绿体内更精细的结构，就必须用电子显微镜观察才能看清楚。

观察电子显微镜下的叶绿体结构（图5-13），可以看到，叶绿体由双层膜包被，内部有许多基粒。每个基粒都由一个个圆饼状的囊状结构堆叠而成，这些囊状结构称为类囊体。吸收光能的4种色素就分布在类囊体的薄膜上。基粒与基粒之间充满了基质。

每个基粒都含有两个以上的类囊体，多的可达100个以上。叶绿体内有如此众多的基粒和类囊体，极大地扩展了受光面积。据计算，1g菠菜叶片中的类囊体的总面积竞有60m左右。

叶绿体除吸收光能外，还有什么功能呢？

恩格尔曼的实验直接证明了叶绿体能吸收光能用于光合作用放氧。结合其他的实验证据，科学家们得出叶绿体是光合作用的场所这一结论。

在叶绿体内部巨大的膜表面上，分布着许多吸收光能的色素分子，在类囊体膜上和叶绿体基质中，还有许多进行光合作用所必需的酶。这是叶绿体捕获光能、进行光合作用的结构基础。

二  光合作用的原理和应用

我们知道，光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。这一过程可以用下面的化学反应式来概括，其中（CHO）表示糖类。

CO,+H,O

光能

叶绿体

(CH2O)+02

自然界中到处都有二氧化碳、水和阳光，然而，能够利用它们合成有机物的却只有进行光合作用的细胞。完成这一神奇过程的就是叶绿体。

光合作用的原理

叶绿体如何将光能转化为化学能？又是如何将化学能储存在糖类等有机物中的？光合作用释放的氧气，是来自原料中的水还是二氧化碳呢？我们先来分析科学家做过的一些实验。

上述实验表明，光合作用释放的氧气中的氧元素来自水，氧气的产生和糖类的合成不是同一个化学反应，而是分阶段进行的。实际上，光合作用的过程十分复杂，它包括一系列化学反应。根据是否需要光能，这些化学反应可以概括地分为光反应（light reaction)和暗反应（dark reaction，现在也称为碳反应，carbon reaction）两个阶段。

光反应阶段光合作用第一个阶段的化学反应，必须有光才能进行，这个阶段叫作光反应阶段。光反应阶段是在类囊体的薄膜上进行的。

叶绿体中光合色素吸收的光能，有以下两方面用途。-是将水分解为氧和H，氧直接以氧分子的形式释放出去，H与氧化型辅酶Ⅱ（NADP+）结合，形成还原型辅酶Ⅱ（NADPH）。NADPH作为活泼的还原剂，参与暗反应阶段的化学反应，同时也储存部分能量供暗反应阶段利用；二是在有关酶的催化作用下，提供能量促使ADP与Pi反应形成ATP。这样，光能就转化为储存在ATP中的化学能。这些ATP将参与第二个阶段合成有机物的化学反应。

暗反应阶段光合作用第二个阶段中的化学反应，有没有光都能进行，这个阶段叫作暗反应阶段。暗反应阶段的化学反应是在叶绿体的基质中进行的。在这一阶段，CO，被利用，经过一系列的反应后生成糖类。

Co2是如何转变成糖类的呢？20世纪40年代，美国科学家卡尔文（M. Calvin，1911—1997）等用小球藻（一种单细胞的绿藻）做了这样的实验：用经过“C标记的“CO2,供小球藻进行光合作用，然后追踪放射性“C的去向，最终探明了CO，中的碳是如何转化为有机物中的碳的。绿叶通过气孔从外界吸收的CO2，在特定酶的作用下，与Cs（一种五碳化合物）结合，这个过程称作CO，的固定。一分子的CO，被固定后，很快形成两个C分子。在有关酶的催化作用下，C接受ATP和NADPH释放 的能量，并且被NADPH还原。随后，一些接受能量并被还原的C，在酶的作用下经过一系列的反应转化为糖类；另一些接受能量并被还原的C，经过一系列变化，又形成C。这些Cs又可以参与CO2的固定。这样，暗反应阶段就形成从C到C再到C的循环，可以源源不断地进行下去，因此暗反应过程也称作卡尔文循环。

简而言之，在光反应阶段，光能被叶绿体内类囊体膜上的色素捕获后，将水分解为02和H“等，形成ATP和NADPH，于是光能转化成ATP和NADPH中的化学能；ATP和NADPH驱动在叶绿体基质中进行的暗反应，将CO2转化为储存化学能的糖类。可见光反应和暗反应紧密联系，能量转化与物质变化密不可分。光合作用产生的有机物，不仅供植物体自身利用，还养活了包括你我在内的所有异养生物。光能通过驱动光合作用而驱动生命世界的运转。

光合作用原理的应用

光合作用的强度（简单地说，就是指植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量），直接关系农作物的产量，研究影响光合作用强度的环境因素很有现实意义。

根据光合作用的反应式可以知道，光合作用的原料一

水、CO2，动力

一光能，都是影响光合作用强度的因素。因此,只要影响到原料、能量的供应，都可能是影响光合作用强度的因素。例如，环境中CO，浓度，叶片气孔开闭情况，都会因影响CO，的供应量而影响光合作用的进行。叶绿体是光合作用的场所，影响叶绿体的形成和结构的因素，如无机营养、病虫害，也会影响光合作用强度。此外，光合作用需要众多的酶参与，因此影响酶活性的因素（如温度），也是影响因子。

在自然界中，除了光合作用，还有另外一种制造有机物的方式。少数种类的细菌，细胞内没有叶绿素，不能进行光合作用，但是却能利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物。例如，生活在土壤中的硝化细菌，能将土壤中的氨（NH）氧化成亚硝酸（HNO2），进而将亚硝酸氧化成硝酸（HNO3）。这两个化学反应中释放出的化学能，就被硝化细菌用来将CO2和HO合成糖类。这些糖类就可以供硝化细菌维持自身的生命活动。