协同进化与生物多样性的形成

第4节 协同进化与生物多样性的形成

在自然界，一种植物专门由一种昆虫传粉的情形并不少见。想一想，昆虫传粉的专门化对植物繁衍后代有什么意义？虫媒花的进化与传粉昆虫的进化有怎样的关系？

协同进化

你可能在电视上看过猎豹追捕羚羊的镜头（图6-12）。自然选择有利于羚羊种群中肌肉发达、动作敏捷的个体，也有利于猎豹种群中跑得快的个体。这两个物种的进化过程宛如一场漫长的“军备竞赛”。

你想过没有，捕食者的存在是否对被捕食者有害无益？实际上，捕食者所吃掉的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的个体，客观上起到了促进种群发展的作用。

关于捕食者在进化中的作用，美国生态学家斯坦利（S.M.Stanley）提出了“收割理论”：捕食者

往往捕食个体数量多的物种，这样就会避免出现一种或少数几种生物在生态系统中占绝对优势的局面，为其他物种的形成腾出空间。捕食者的存在有利于增加物种多样性。

不仅不同种生物之间在进化上密切相关，生物的进化与无机环境的变化也是相互影响的。例如，地球上的原始大气中是没有氧气的，因此，最早出现的生物都是厌氧（进行无氧呼吸）的；最早的光合生物的出现，使得原始大气中有了氧气，这就为好氧生物的出现创造了前提条件。

不同物种之间、生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展，这就是协同进化（coevolution）。通过漫长的协同进化过程，

地球上不仅出现了千姿百态的物种，丰富多彩的基因库，而

且形成了多种多样的生态系统。

生物多样性的形成

生物多样性主要包括三个层次的内容：遗传多样性（基因多样性）、物种多样性和生态系统多样性。生物多样性的形成经历了漫长的进化历程（图6-13）。

就目前所掌握的证据来看，最早的生物化石是35亿年前的古细菌化石（图6-14）。在此之后大约20亿年的漫长岁月中，地球上的生物主要是海洋中种数不多的蓝藻和细菌，它们都是原核生物。这一时期的生态系统是只有生产者和分解者的两极生态系统。真核生物出现以后，有性生殖作为一种新的繁殖方式出现了。生物通过有性生殖，实现了基因重组，这就增强了生物变异的多样性，生物进化的速度明显加快，多细胞植物和动物的种类不断增多。在5.4亿~5.0亿年前的寒武纪，海洋中有大量的无脊椎动物物种爆发式地迅速形成，这就是著名的寒武纪大爆发。大量的动物构成了生态系统的第三极——消费者，使生态系统具有更加复杂的结构（图6-15）。

同热闹非凡的海洋生物世界相比，当时的陆地上却几乎没有生物。大约在4亿年前，由于造山运动使海洋缩小，陆地扩大，一些海洋植物开始适应陆地生活，形成了原始的陆生植物，主要是蕨类植物（图6-16）。随后才出现了适应陆地生活的动物——原始的两栖类。生物的登陆改变着陆地的环境，陆地上复杂的环境又为生物的进化提供了广阔的舞台，裸子植物和被子植物先后扮演了生产者中的主角，鸟类、哺乳类等成为地球上占优势的动物类群，复杂多样的陆地生态系统逐渐形成。

在进化过程中，许多物种由于不适应环境的变化而绝灭了。例如，在中生代“统治”地球达1亿年之久的各种恐龙，由于目前尚未定论的原因，在白垩纪末全部绝灭。恐龙的绝灭为哺乳类的兴盛腾出了空间，使生物进化翻开了崭新的一页。

生物进化理论在发展

以自然选择学说为核心的现代生物进化理论对自然界的生命史作出了科学的解释：适应是自然选择的结果；种群是生物进化的基本单位；突变和基因重组提供进化的原材料，自然选择导致种群基因频率的定向改变，进而通过隔离形成新的物种；生物进化的过程实际上是生物与生物、生物与无机环境协同进化的过程；生物多样性是协同进化的结果。

生物进化过程复杂而漫长，已经发生的，研究者无法目睹；将要发生的，研究者很难预知。因此，上面所概括的现代生物进化理论的要点，尽管已被学术界广为接受，却不意味着生物进化的一切奥秘都真相大白，而是仍有争论和疑点。

有些学者的研究表明，基因突变对生物适应性的影响并不是非益即害的，大量的基因突变是中性的，自然选择对这些基因突变不起作用，这些基因突变经过长期积累，会导致种群间遗传物质出现较大的差别。因此有人主张，决定生物进化方向的是中性突变的逐渐积累，而不是自然选择。更多学者则认为，基因突变并不都是中性的，有些基因突变反映在个体的性状上，与环境相适应的程度有差异，因此，不能否认自然选择的作用。

根据许多物种是在短时间内迅速形成的现象，有人提出物种形成并不都是渐变的过程，而是物种长期稳定与迅速形成新种交替出现的过程，其原因仍在探索中。